Метаболизм

Растениям для жизни необходимо 16 основных элементов, которые делятся на макро- и микро-элементы. 

Макроэлементы:                              Микроэлементы:
основные элементы                         второстепенные элементы

углерод (C)                                       бор (B) 
водород (H)                                      хлор (Cl) 
кислород (O2)                                  медь (Cu) 
азот (N)                                           железо (Fe) 
фосфор ( P )                                    марганец (Mn) 
калий (K)                                         цинк (Zn)
кальций (Ca)                                   молибден (Mo)  
магний (Mg) 
сера (S) 

Макроэлементы и микроэлементы
 
Растение в основном состоит из водорода, углерода и кислорода(95% сухой массы). Углерод поступает из оксида углерода (CO2) содержащегося в воздухе. Кислород и водород поступают из воды.  Замечу, что кислород должен быть доступен растению в "смеси с водой”, как растворенный в воде кислород. Остальные макроэлементы, такие как: Азот, Фосфор, Калий, Кальций, Магний и Сера должны быть доступны корням растения из почвы или из удобрений, с которыми контактируют корни. То же самое распространяется и на микроэлементы. Эти основные элементы используются растениями в основном в виде ионов (неорганические соли, растворенные в питательном растворе). А теперь проследуем, пути водной капли с удобрениями по растению, чтобы понять, как происходит обмен веществ в растении.
 
Раствор в зоне корней
 
Растут ли растения в грунте, минеральной вате или в воде, раствор удобрений должен входить в контакт с корнями. Раствор питательных элементов должен быть подходящей температуры, концентрации, кислотности и химической структуры, чтобы иметь положительный, здоровый эффект на рост и самочувствие растения. Для нашего любимого растения температура должна быть 16–26 градусов по Цельсию. Низкая температура замедляет метаболизм растения и его рост. С другой стороны, при высокой температуре в растворе будет меньше растворенного кислорода, что сделает корни уязвимыми болезням и слабыми. Кислотность в корневой зоне отвечает за всасывание ионов веществ. При использовании гидропоники, рекомендуются следующие значения pH от 5.2 до 6.0. Если питательный раствор будет более кислотным или более щелочным, тогда доступность питательных веществ снизится, делая их менее доступными или вообще недоступными растению. Также появятся другие проблемы, например выпадение питательных веществ в осадок. Концентрация питательного раствора не должна быть слишком высокой, т.е. не более 1300–1500 промилле, однако и слишком низкой быть не должна. Концентрированный раствор может вызвать негативное осмотическое давление на растение. Из-за высокой солености (т.е. количества растворённых твёрдых частиц вне клеток корней растения), вода начнет уходить из растения, из-за чего растение будет терять свой тургор (внутреннее давление). Слишком слабый раствор не будет содержать достаточно веществ, что может вызвать осмотический отток, a из-за этого ионы веществ уйдут из клеток, оставляя растение ещё более голодным. Химический состав питательного раствора также важен. Без некоторых веществ растение не может жить, или не сможет завершить свой жизненный цикл. Токсичные вещества могут привести к смерти растения, или (не дай Бог) гровер употребляя плоды своего труда может отравиться, а то и совсем... В растворе должно находиться достаточное количество растворённого кислорода, который необходим растениям для дыхания, как рыбам под водой. Также основные элементы, чтобы быть доступными для растения, должны быть в виде неорганических ионов. Однако доступные в наше время для гровера удобрения редко доставляют неудобства своим составом.
 
Встреча Корешка и Капельки
 
Для упрощения, принимается что корень, в основном, состоит из поверхностных клеток, которые всасывают воду и элементы, и внутренних сосудов, переносящих воду с элементами наверх в ствол. Клетки поверхности корня (корневые волоски), могут поглощать питательный раствор, и транспортировать воду и ионы удобрений через клеточную мембрану.
 
Клетка
 
Любой организм на нашей планете, в соответствии с наукой, состоит из одной или более клеток. Человеческое тело может содержать биллионы клеток. С другой стороны стоят бактерии и одноклеточные организмы. Растения являются естественно многоклеточными организмами. У клетки есть клеточная стенка, поверхностная мембрана, и другие внутренние органы.
 
Клеточная стенка
 
Клеточная стенка (часто называемая первичная стенка) служит для защиты клетки от окружающей среды и для поддержки клетки. Клеточная стенка растения состоит из крошечных волокон целлюлозы, переплетённых на поверхности клетки. Сразу за стенкой находится клеточная плазменная мембрана.
 
Плазменная мембрана
 
Поверхностная мембрана, также называется плазменной мембраной или мембраной с двойным липидным слоем и внутренними органами цитоплазмы. Клеточная мембрана внутри внешней клеточной стенки это сложное, живое сплетение биомеханических законов и маленьких молекулярных машин, двигающих молекулы внутрь и далеко вперед через мембрану, и строящих молекулярную стенку. Также есть маленькие каналы между смежными клетками, это ещё более простой способ транспортировки воды и ионов. Эти поры называются плазмодезматами.
 
Плазменная мембрана выполняет множество функций, каждая выполняется отдельными крошечными организмами состоящих из протеина:
 
- Поддержка нужного баланса раствора внутри и снаружи клетки. На мембране есть протеины, которые могут перекачивать воду с ионами внутрь или наружу, через клеточную стенку. Это ещё называется использование ионного гомеостазиса.
- Взаимодействие и ощущение окружающей среды. Например, получение гормональных сообщений.
- Построение стенки клетки. Микроорганизмы движутся по мембране, выбрасывая длинные волоски целлюлозы, которые формируют матрицу внешней стенки.
- Регуляция насыщенности. Управление осмотическим давлением
- Связь со смежной клеткой через плазмодезматы, упоминавшиеся ранее.
 
Итак, когда клетка-волосок корня хочет пить или получает сообщение от своего соседа на всасывание больше веществ, она может использовать несколько путей транспортировки необходимых молекул из питательного раствора в клетку и наоборот. Если трата энергии не требуется, это – пассивная транспортировка, если требуется – активная транспортировка.
 
Пассивная транспортировка
 
В связи с физической и химической природы ионов веществ, вещество растворяется в питательном растворе. Все вещества, и даже сама жидкость, подвержены осмосу, диффузии через плазменную мембрану с избирательной проницаемостью. Это происходит вследствие того, что каждая молекула имеет электрический заряд, и различные концентрации молекул создают электрический потенциал между областями различной концентрации, он называется градиентом (градиент концентрации, градиент напряжения, трансмембранный электрохимический градиент )
 
Что такое диффузия?
 
При диффузии частицы (молекулы) стараются уйти из зоны более концентрированного раствора в зону меньшей концентрации, уравнивая любые различия в концентрации раствора. Предположим, две жидкости смешиваются в одном сосуде, вода и реактив понижения pH. Сразу после смешивания концентрация pH корректора в воде неравномерна. Через некоторое время, после диффузии, pH корректор будет равномерно распределен по всему объёму воды. Диффузия возникает в растворах содержащих частицы. Энергия для диффузии берется из случайных термических движений молекул, также называемых Броуновским движением. Диффузия идет также и через стенки клетки, если не заблокирована селективная клеточная проницаемость
 
Диффузия сквозь клеточную стенку
 
Практически все вещества проходят двойной липидный слой стенки клетки. Однако, существует большая разница в скорости всасывания.
 
Распределение веществ по проницаемости:
 
Высокая проницаемость (через клеточные стенки)

Вода
Мочевина
Глицерин
Триптофан
Глюкоза
Cl+ (Ион Хлора) 
K- (Анион Калия) 
NA+ (Ион Азота)

Низкая проницаемость
 
Чем выше проницаемость, тем быстрее вещества попадают в клетку.
 
Что такое Осмос?
 
Осмос вообще, это диффузия воды с проницаемым слоем. В терминах клеточной биологии : Осмос – это диффузия воды через стенку клетки. Более простое определение, Осмос – это диффузия воды из гипотонического раствора(жидкость с малым количеством растворённых частиц) в гипертонический раствор (жидкость с большим количеством растворённых частиц), через мембрану с селективной проницаемостью. Осмотическая диффузия через клетку – это метод пассивной транспортировки (энергии со стороны клетки не требуется) Как Вы видели выше, стенки клетки свободно пропускают воду и некоторые молекулы. Однако для некоторых веществ клетка должна затратить усилия на транспортировку их внутрь. Это уже активная транспортировка.


Что такое обратный Осмос?
 
Явление Обратный Осмос чаще используется в системах очистки воды, которые используют водопроницаемый слой для очистки воды. Такая очищенная вода содержит только молекулы воды (H2O) или молекулы меньше её. Слои обратного давления способны не пропускать бактерии, соли, протеины, частицы и красители (могут пройти только молекулы размером менее 200 дальтонов)
 
В растениях Обратный Осмос предполагает, что концентрация раствора снаружи (клетки) корня выше, чем внутри (клетки) корня, таким образом, двигаться вода может только из клетки, но никак не внутрь. Слишком соленая вода вытягивает влагу из растения, оно может и погибнуть.
 
Активная транспортировка
 
Клетки волосков корня могут использовать транспортные протеины и ионные насосы, находящиеся на плазменной мембране, для перемещения раствора через мембрану. Таким образом растения могут контролировать всасывание воды и удобрений, находящихся в контакте с корневыми волосками.
 
Нормальная 'гипертоническая' ситуация
 
Обычно все клетки растения наполнены водой, и всё растение "жесткое” от воды. Это вызвано высоким положительным внутренним осмотическим давлением, также называемым тургором. Такое состояние высокого внутреннего давления в клетке называется гипотоническим. При потере тургора, растение поникнет, и листья могут засохнуть полностью. Такое состояние называется гипертоническим, т.е. в клетке имеется отрицательное внутреннее осмотическое давление, вызывающее отток воды и сморщивание клетки (или в случае клеток с жесткими стенками, внутриклеточная мембрана сжимается). Основная энергия для поддержания гипотонического состояния берется из испарения, испарительное давление от воды испарившейся через устьица, маленькие отверстия на нижней поверхности листа, а также из сил сцепления и капиллярного действия воды в венах (ксилеме) растения.Корни контролируют окружение, всасывание и выделение растворов. Некоторая часть давления активно создается клетками волосков корня – клетка нагнетает воду внутрь растения, используя свою клеточную энергию (АТФ). Таким же способом растение может активно транспортировать питательные вещества. Заметьте, вышесказанное это лишь одна теория объяснения явлений происходящих в растении и клетках. Существует множество теорий о функционировании клеточных стенок, диффузии и т.д. Для более подробной информации по теме используйте поисковик (по фразе баланс Доннана)
 
Структура корня
 
Корни отвечают за извлечение из среды выращивания воды и питательных веществ. Кончик корня (также называемый апикальной(верхушечной) меристемой) растет в почву (субстрат), проталкиваясь в нем, защищенный корневым колпачком, защитным экраном клеток. На поверхностном слое корня, эпидермис, корневые волоски развиваются на верхушке защитного колпачка, который в свою очередь сформирован вокруг внутреннего слоя корня, так называемого эндодермиса. Корневые волоски имеют большую площадь поверхности, которая эффективно впитывает питательные вещества из субстрата. Симбиотически, гриб микоризы также может увеличить площадь поверхности, значительно увеличивая всасывание питательных веществ.
 
Корневые волоски
 
Корневые волоски покрывают поверхность взрослого корня. Имеют крохотную волосо-подобную структуру и растут прямо в субстрат, увеличивая площадь поверхности корня. На площади размером с ноготь можно насчитать около 20000 корневых волосков. При приблизительной длине в 5 мм, площадь поверхности Этих волосков может превышать 1/3 квадратного метра, это более 3 квадратных фута!!!(h=0,005m, r=0,0005m) Так что благодаря такой огромной площади поверхности, корни могут поставлять воду и питательные вещества очень большим растениям. Корневые волоски часто видны невооруженным взглядом. Корневые волоски очень коротки, и на взрослых корнях их может быть и не видно.
 
Движение питательных веществ через мембрану
 
Питательные вещества, минералы, растворенные в водном растворе, транспортируются в виде ионов. Ионы растворимы в воде, но не могут проникнуть через мембрану без помощи транспортных протеинов, маленьких органов на поверхности мембраны. Транспортировка отрицательно заряженных ионов, требует транспортировки положительно заряженных частиц в обратном направлении. Эти частицы – фотоны, H+ – водород без электрона. Таким образом, электрический и химический потенциалы остаются в равновесии, с одинаковыми электрическими потенциалами на обеих сторонах мембраны. Эти протоны активно протягиваются через мембрану используя АТФ (аденозин три-фосфат) как источник энергии Существует три основных механизма транспортировки ионов пит. веществ : первичные и вторичные ионные насосы и ионные каналы. Это протеины в плазменной мембране, каждый из которых отвечает за соответствующий тип веществ. Некоторые из ионных насосов выталкивают протоны H+ из клетки, а некоторые всасывают в клетку. Это первичные ионные насосы. Движение протонов H+ изменяет градиент потенциала, и влияет на движение других ионов. Вторичные ионные насосы работают с остальными ионами. И, наконец, подошли к ионным каналам – это маленькие каналы с открывающимися и закрывающимися "воротами”, которые позволяют ионам веществ двигаться сквозь мембраны под действием электрохимического градиента и градиента потенциала.
 
Движение питательного раствора в растении
 
Когда вода и ионы питательных веществ абсорбированы клетками волосков корня, они транспортируются через плазменные мембраны (напрямую в клетку – симпластически), или между клетками (через межклеточное пространство – апопластически) После перехода раствора через корневые волоски и кору (кортикальный слой) во внутренние части корня(гипобласт), он может по сосудам попасть только в клетки(симпластически) через мембраны. В сосудистой системе узлов вен, существует два типа жилок – ксилема и флоэма. В основном это вертикальные жилы идущие от корня к верхушке Основная часть потока создается тягой испарения, которая тащит раствор вверх, к листьям. Диффузия и активный транспорт также помогают движению раствора. Физическое свойство воды (межмолекулярная связь) – это притягивание молекул воды друг к другу, это проявляется в действии капилляров, что также дает ещё один мощный поток воды вверх. Это очень эффективная система – растения могут перемещать большие объёмы питательного раствора от корней до листьев, которые находятся намного выше уровня корня.
 
Покидаем листья
 
Пучки сосудов расходятся по всему растению, в стволах и листьях. На самом деле, вы можете увидеть эти пучки на листьях – вены листочков. С момента попадания раствора во внутреннюю транспортную систему растения, он движется по всему растению, элементы используются для строительства блоков, как источник энергии при фотосинтезе, а также для регуляции метаболизма и тургора растения. Большая часть воды транспортируется в листья, где испаряется через маленькие отверстия на нижней стороне листа. Эти отверстия называются устьицами (одиночными устьицами). Растения управляют количеством испаряемой воды открывая и закрывая их. Поскольку вода испаряется, она добавляет общего давления(тяги). В природе, испаренная вода уходит в атмосферу, конденсируется в облака, выпадает дождями на растения и цикл замыкается… И как же всё-таки корни растения, или корневые волоски контролируют всасывание питательных веществ?!? А не диффундируют ли все ионы веществ по растению и всему питательному раствору(как противоположность – Азот уходит в листья,  а Калий в стебли)?!? Используя активную транспортировку, корневые клетки могут "выбирать” ионы (и другие частицы) для доставки в клетку. Таким путем они подстраивают (-ся) под окружающую среду, и даже могут бороться с осмотическим дисбалансом. Другими словами, растения используют энергию полученную от фотосинтеза для направления жизненных соков в нужное русло.
 
Питательный раствор и работа с почвой
 
Теперь имея понятие обо всех этих принципах и механизмах, можно использовать его на практике. Ясно, что сильные изменения количества растворенных частиц в зоне корня повлечет стресс для корней из-за изменения направления осмотического давления. Растение в целом испытает стресс, и есть вероятность физического повреждения корней. Для каждого растения существуют свои требования к внешним условиям. Измеряя уровень pH, TDS (Общее Растворение веществ) или EC(ЭлектроПроводимость) можно понять условия в корневой зоне, и действовать соответствующе. Допустимые значения обсуждались в пункте Раствор в зоне корней.